Змеи дыхательная система

Пресмыкающиеся

☰

Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом — гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.

• Общая характеристика рептилий
• Покровы (кожа)
• Скелет пресмыкающихся
• Пищеварительная система
• Дыхательная система
• Кровеносная система
• Выделительная система
• Нервная система и органы чувств
• Размножение и развитие рептилий

Ящерица прыткая часто встречается в средней полосе России

Общая характеристика рептилий

Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.

Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.

Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.

Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся

• улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;

• кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;

• дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;

• хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;

• в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;

• мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;

• внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);

• появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).

Вверх

Кожа пресмыкающихся

Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй — защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.

Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.

В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.

У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.

На пальцах появляются когти.

Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.

Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.

Скелет пресмыкающихся

По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.

У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.

Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.

Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.

У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.

Положение конечностей относительно тела — по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.

Вверх

Пищеварительная система пресмыкающихся

Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.

В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.

У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.

Слюнные железы содержат ферменты.

Дыхательная система пресмыкающихся

Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.

Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.

У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).

Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.

Вверх

Кровеносная система пресмыкающихся

Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.

Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.

У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.

От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:

• От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий, который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

• От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты, так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.

• Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты, так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.

Выделительная система пресмыкающихся

У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).

Основной продукт выделения пресмыкающихся — мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.

От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.

Вверх

Нервная система и органы чувств пресмыкающихся

Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.

У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.

Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.

Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения — инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).

Глаза снабжены веками. Есть третье веко — мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.

У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.

Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.

Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.

Размножение и развитие рептилий

Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.

Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.

Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.

В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис. Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.

Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.

Вверх

Анатомия змей

• Сердечно-сосудистая система змей
• Дыхательная система змей
• Пищеварительная система змей
• Зубы и яд змей
• Половая и мочевыделительная система змей
• Нервная система и органы чувств змей
• Опорно-двигательный аппарат змей
• Эндокринная система змей

Анатомия змей
Тело змей на поперечном сечении может иметь округлую, треугольную или овальную форму в зависимости от условий обитания. Живот всегда слегка уплощен, что облегчает передвижение. Древесные змеи имеют цепкий хвост.
Окрас большинства змей маскирующий или предупреждающий. Виды, обитающие среди листьев обычно зеленого цвета, у пустынных преобладают желтые и красные оттенки. Ядовитые коралловые змеи окрашены в яркие полосы, что служит предупреждением для хищников. «Ложные» коралловые — молочные — змеи неядовиты, но окрашены похожим образом, отпугивая тем самым хищников.
Тело змей гибкое и обладает рядом особенностей. Удлиненная форма привела ко внутренней ассиметрии — органы правой стороны больше по размеру и лежат ближе у голове по отношению к органам левой.

Сердечно-сосудистая система змей
Сердце змей трехкамерное, с полной перегородкой между предсердиями и неполной — между желудочками. Несмотря на то, что полости желудочков сообщаются, оксигенированная и неоксигенированная кровь отделены друг от друга при помощи физиологических механизмов. Функционально сердце пятикамерное, с двумя системными дугами и легочной артерией, отходящими от желудочка. Возможно правое и левое шунтирование под контролем определенных механизмов. Развиты две аорты, левая выходит и правой стороны желудочка, правая — из левой, за сердцем они сливаются и формируют брюшную аорту. В отличие от большинства четвероногих, левая системная дуга больше правой.
Парные сонные артерии и яремные вены проходят вблизи трахеи. Яремные вены достаточно хорошо доступны для установки катетера и взятия крови.
Расположение сердца змей варьирует в зависимости от образа жизни и филогенеза, однако вследствие отсутствия диафрагмы, оно может перемещаться, что, предположительно способствует продвижению крупной добычи по пищеводу. В зоне оптимальных температур змеи в состоянии рефлекторно контролировать артериальное давление. У змей имеются воротные системы печени и почек. Брюшная вена проходит вдоль большей части живота, ее нужно избегать при проведении операций для чего доступ осуществляют сбоку.

Дыхательная система змей
У большинства змей левое легкое редуцировано, его размеры не превышают 85% размера правого легкого, или отсутствует совсем. Правое легкое располагается от сердца до правой почки. Передняя часть его богата сосудами и участвует в газообмене, а задняя выполняет функцию воздушного мешка.
Трахея образована незамкнутыми хрящевыми кольцами. Голосовая щель открывается на дне ротовой полости за языком, во время еды она может смещаться вбок, обеспечивая дыхание во время длительного заглатывания пищи.

Пищеварительная система змей
Пищеварительная система змей представляет собой трубку, кротрая начинается в ротовой полости и оканчивается в клоаке. В ротовой полости расположены секретирующие слизь железы (небные, язычные, подъязычные и губные), которые выделяют секрет, обволакивающий жертву и увлажняющий рот. Ядовитые железы являются модификацией губных желез, у некоторых линий они развились самостоятельно.
Язык располагается в футляре под голосовой щелью и выполняет роль органа обоняния. Змеи, лишившиеся языка, не чувствуют запахов и могут отказываться от пищи.
Пищевод обычно хорошо растяжим и лишен мышц примерно на половину длины.
Большинство змей используют осевую мускулатуру тела при продвижении пищи изо рта в желудок. Змеи не пережевывают пищу, а заглатывают ее целиком. Кардиальный сфинктер (мышечное кольцо между пищеводом и желудком) неразвит.
Желудок змей мышечный, способен растягиваться, процесс пищеварения начинается в нем. Тонкий кишечник практически прямой, в отличие от птиц и млекопитающих. Поджелудочная железа, желчный пузырь и селезенка образуют триаду, у некоторых видов эти органы образуют единый спленопанкреас.
Тонкий кишечник продолжается толстой кишкой, в которой фекалии могут накапливаться. У удавов и пионов в передней ее части имеется небольшой слепой отросток. Ураты также могут задерживаться в толстом кишечнике и выходить с фекалиями. Кишечник и клоака играют важную роль в сохранении воды.

Зубы и яд змей
У змей, которых можно встретить в продаже в зоомагазинах, обычно присутствуют шесть рядов зубов: по одному на каждой стороне нижней и по два на каждой стороне верхней челюсти. Зубы обычно все одинакового размера, за исключением модифицированных клыков. Зубы меняются в течение жизни. Обычно, если клыки не используются, то они покрыты мембранозной заслонкой. У гадюк и гремучих змей клыки сгибаются и располагаются в таком положении, когда рот закрыт. У аспидов и ужеобразных клыки всегда находятся в выпрямленном положении.
Зубы змей удлиненной формы, тонкие и слегка загнутые. Они представляют собой модифицированные плевродонтные зубы с рудиментарными карманами, прикрепленные сбоку к челюсти. У примитивных змей все зубы одинаковые (гомодонтные), у более продвинутых имеются пустотелые клыки с желобами, например, у аспидов и гадюк. Клыки периодически линяют, поэтому при обследовании можно увидеть одновременно функционирующий зуб и начинающий менять его новый. Клыки могут выпадать, застревая в жертве и проходить через тело змеи, покидая его с фекалиями.
Ядовитые железы змей расположены на верхней челюсти под орбитой глаз. Размер и форма их варьируют в зависимости от вида. Редко ядовитые железы могут уходить вглубь тела, достигая сердца (например, у земляных гадюк).
Яды змей имеют сложный состав и содержат белки различной массы — от состоящих из нескольких аминокислот до крупных молекул. Эти токсины характеризуются по своему действию: нейротоксины действуют на нервные окончания и синапсы, геморрагины разрушают кровеносные сосуды, миотоксины действуют на скелетную мускулатуру. В состав ядов входят РНК-азы, ДНК-азы, фосфолипазы, протеолитические ферменты, тромбиноподобные ферменты, гиалуронидазы, лактат-дегидрогеназы, ацетилхолинэстеразы, нуклеотидазы и другие.
По крайней мере 10 ферментов обнаружены практически во всех змеиных ядах, а конкретный яд может содержать более 20 разных белков. Токсины змей обладают способностью к перевариванию пищи и предположительно развились из пищеварительных ферментов. Относительное соотношение компонентов яда в пределах одного вида может варьировать в зависимости от региона, сезона или возраста.
Недавние исследования показали, что яд некоторых представителей ужеобразных змей может вызывать токсические реакции у человека, причем среди них есть и такие, у которых нет ядовитых желез, но, предположительно, они способны выделять в ротовой полости ядовитый секрет. Некоторые ужеобразные, однако, действительно ядовиты. Так, двое известных герпетологов погибли от укуса ужеобразных змей: Карл Шмидт от укуса бумсланга (Dispholidus typus) и Роберт Мертенс от укуса серой древесной змеи (Thelotornis capensis). Некоторые ужеобразные змеи продуцируют яд, токсичный для их добычи, но не для человека.

Половая и мочевыделительная система змей
Парные почки расположены в задней части туловища, правая впереди левой. Почки дольчатые, удлиненной формы. Мочеточники впадают в уродеум клоаки, мочевого пузыря у змей нет. У самцов есть так называемый половой сегмент, состоящий из задней части почек, который увеличивается в период брачного сезона. Размер и цвет почек в это время значительно меняется, однако это состояние не нужно путать с патологией.
Слепые змеи (Rhamphotyphlops braminus) размножаются партеногенезом (среди них нет самцов). Благодаря деятельности человека они распространились во многих тропических регионах — в Африке, Юговосточной Азии, на Филиппинах, Гавайях, в Мехико, Аризоне, Флориде. Партеногенез также был недавно описан у бородавчатых змей (Acrochordus arafurae).
Самцы всех змей имеют парные органы размножения, расположенные в футлярах на брюшной стороне основания хвоста, называемые гемипенисами. Строение гемипенисов имеет большое значение в классификации змей. Во время спаривания гемипенисы выворачиваются в клоаку самки, в состоянии покоя располагаются в просвете полости в основании хвоста. Эту особенность используют при определении пола змей, когда тупоконечный пуговчатый зонд вводят в полость карманов гемипенисов. У самцов зонд проникает относительно глубже, чем у самок. У многих видов основание хвоста у самцов относительно шире и толще, чем у самок.
И у самцов, и у самок, половые железы располагаются таким образом, что правая находится впереди левой. Яичники расположены ближе к поджелудочной железе. У некоторых копающих видов отсутствует один яичник и яйцевод. Веретенообразные семенники расположены в полости тела, между панкреатической триадой и почками, и подвержены сезонным изменениям.
Некоторые змеи яйцекладущие, некоторые — живородящие. Есть виды, которые строят гнезда для инкубации яиц (например, королевская кобра), а некоторые даже проявляют заботу о потомстве (питоны), самки в этом случае обвиваются вокруг яиц до момента их вылупления.
У змей пол не определяется температурой окружающей среды, как это встречается у черепах, крокодилов и ящериц. На сегодняшний день считается, что пол у змей определяется генетически, самки гетерогаметны. Половой диморфизм по окрасу и внешнему строению встречается редко. Так, у мадаскарских древесных ужей (род Langaha) самцы от самок отличаются формой носового выроста. В общем, самки змей крупнее самцов, но так бывает не всегда. Половой цикл самок и самцов не всегда совпадает, поэтому у некоторых видов змей самки способны запасать сперму.

Нервная система и органы чувств змей
Мозг змей типичный для остальных рептилий, имеет 12 пар черепных нервов.
Уши змей лишены барабанной перепонки и полости среднего уха. Долгое время считалось, что змеи не слышат звуки, а только воспринимают вибрацию. В настоящее время выяснено., что змеи могут слышать звуки частотой 150-600 герц.
Глаза змей уникальны среди всех позвоночных, поскольку не имеют реснитчатого тела, поэтому аккомодация возникает при движении хрусталика к сетчатке или от нее с помощью мышц радужки. Веки сливаются в эмбриональном периоде, образуя прозрачную линзу, которая периодически линяет вместе с остальной кожей. При приближении линьки глаз змеи может выглядеть мутным. Слезные протоки открываются в пространство между этой линзой и роговицей, их секрет стекает в ротовую полость, омывая глаз. Форма зрачка зависит от условий обитания.
Специализированные инфракрасные рецепторы развились в процессе эволюции у куфий, а также разных групп питонов и удавов, причем эти органы не являются гомологичными. У куфий, рецепторы тепла расположены на каждой стороне головы, чуть ниже линии, соединяющий орбиту глаза и ноздри. У удавов и питонов они расположены на губных и/или носовых чешуях. Иннервируются органы осязания тепла разными ветвями тройничного нерва.

Опорно-двигательный аппарат змей
У змей отсутствуют грудные конечности, но есть остатки тазового пояса, которые могут выглядеть как наружные шпоры и используются во время спаривания. Особенно у питонов и удавов. Способы передвижения змей можно классифицировать следующим образом:

• боковые ундуляции — включают в себя сгибание позвоночного столба, сокращения мышц происходят на противоположных сторонах тела; так передвигаются самые быстрые наземные змеи;
• передвижение по типу гусеницы — сокращения мышц симметричны с обеих сторон тела, корпус контактирует с землей через разные интервалы; характерен для удавов, питонов и малых гадюк;
• спиралевидное передвижение — тело движется вперед приподнимаясь; характерно для древесных и наземных змей, наиболее энергоемкий метод передвижения;
• боковые броски — метод передвижения, трудно поддающийся описанию, используется змеями при передвижении по песку.

Змеи могут переходить от одного способа передвижения к другому, в зависимости от условий.

Эндокринная система змей
Перед сердцем расположены одиночные или парные щитовидные железы, гормоны которых играют важную роль в цикле линьки и росте. Тимус у взрослых особей сохраняется. Паращитовидные железы часто расположены на поверхности тимуса и принимают участие в метаболизме кальция. Надпочечники находятся между почками и половыми железами. Гипофиз функционирует аналогично таковому у млекопитающих. Клиническое значение эндокринных желез у змей до конца не изучено.